Zelenivky

Co jsou to ty zelenivky zač?

Zelenivky jsou hojně zastoupenou a druhově bohatou skupinou jednobuněčných i mnohobuněčných řas, které jsou vývojovým mezičlánkem vyšších rostlin. Nemálo druhů tvoří komplexní kolonie více buněk jedné nebo mnoha generací žijících pospolu ve obalech slizu či zbytcích mateřských buněčných stěn. V buňkách těchto řas bychom hledali jádro s jednou sadou chromozómů, výjimku by představovala zygota (zárodek), která po určitou dobu setrvává diploidní. 

(Leliaert et al. 2013)

Ekologie a význam

Většina zástupců okupuje hlavně sladkovodní nádrže. Cizí jim nejsou ani stanoviště půdní, aerická (na skalách a zdech) i extrémně nehostinná (solanky, temné jeskyně). 

Stojí za podstatnou součástí potravního řetězce jako autotrofové (ti, co si umějí vytvářet uhlík pro své potřeby). Ve flóře kontinentálních vod a půd bezkonkurenčně dominují – zvláště skupina chlorokokálních řas. V podobě hustých populací dokáží svými pigmenty obarvit přírodní i umělé povrchy a v některých případech vytvářejí v nádržích dlouhodobé vegetační zákaly. Některé druhy (př. Chlorella, Trentepohlia a Scenedesmus) jsou pro svoji nenáročnou kultivaci široce využívány vědci pro nejrůznější experimenty a zároveň coby zdroj alternativních nutrientů a specifických léčivých látek v potravinářském a farmaceutickém průmyslu. 

(Nedbalová & Procházková 2019)

Morfologie a anatomie

Stélka bývá u mnoha zástupců jednobuněčná s jedním jádrem (tzv. monadoidní). Nejčastěji lze nalézt bičíkaté buňky kapkovitého tvaru nebo buňky kulovité, které bičík postrádají a žijí často pohromadě obklopené viskosními až tuhými obaly. Nezřídka se setkáte rovněž s vlákny, která se mohou různě větvit a být složená z jediné až mnoha tvarově nerozlišených buněk. Řády Volvocales a Chlorococcales se vydaly cestou tvorby koloniím podobným útvarům – cenobiím. Cenobiální stélka byla v evoluci vynalezena až mnohem později než prosté kolonie, od nichž se liší zejména tím, že v tomto komplexním útvaru  setrvávají výhradně buňky náležící stejné generaci. To znamená, že konečný počet buněk v seskupení odpovídá vždy mocnině celého čísla o základu 2 (např. 32, 64, 2048). 

Zástupce s chybějícím bičíkem nebo bezbičíkatá stádia řas obklopuje poměrně pevná a mnohdy více vrstevná buněčná stěna s hlavní komponentou – celulózou. Nemálo druhů má stěnu vyztuženou velmi odolným sporopoleninem (polymérní látkou odvozenou od karotenoidů). Různá životní stádia (přezimovací stádia VS vegetativní buňky) se mohou vyznačovat chemicky a fyzikálně odlišnou stavbou buněčné stěny. Bičíkovci mohou být zcela nazí, anebo svůj buněčný plášť obalují ještě bílkovinnou vrstvou (tzv. chlamys), která neobsahuje polysacharidy, ale glykoproteiny (cukerné bílkoviny) s vysokým podílem hydroxyprolinu – aminokyseliny schopné ochotně vázat okolní vodu. Některé druhy zelenivek kolem sebe utvářejí navíc slizovou pochvu, se kterou mohou kromě jiného lépe setrvat ve vodním sloupci. Zpomalí tím pokles do nepřívětivé hloubky, kde by byla kvůli nedostatečnému světlu zpomalena fotosyntéza. 

Uvnitř chloroplastu neunikne obvykle pozornosti kulatý *pyrenoid. Ne všichni zástupci zelenivek jej mají, za určitých okolností může být totiž tato organela postrádána. Chloroplast bičíkovců se liší přítomností červené světločivné *skvrnky. Samotné buňky jsou nápadné mimo jiné četnými pulzujícími vakuolami – ty regulují osmotický tlak (vtok vody do buňky). 

stavba buněk – bičíkaté stádium a chlorokokální buňka  

(upraveno podle Baudelet et al. 2017); autor fotografií: © Jacek myslowski

poznámky pod čarou

* Bílkovinné tělísko uvnitř chloroplastu napěchované enzymem RuBisCo, který začleňuje anorganický uhlík z okolního prostředí do těla.

* Tyto skvrnky jsou zodpovědné za přenos informace o intenzitě a směru světla k pohybovému aparátu – proteinovým komplexům, které pohybují bičíky.

Rozmnožování 

Zelenivky se nepohlavně množí dělením buněk, tvorbou spor s bičíky (zoosporami) či produkují nepohyblivé aplanospory. Vláknité řasy se k tomu rozmnožují rozpadem stélky. Cenobiální řasy se množí pomocí menších dceřinných cenobií, která po dozrání chemicky rozruší mateřskou kolonii, čímž se nová generace uvolní do okolí. Tato mladá cenobia mají již kompletní počet buněk, u nichž se navyšuje pouze cytoplazmatický objem.

vývojový cyklus cenobiální řasy Pseudopediastrum boryanum

(Park & Shilton 2014)

Pohlavní rozmnožování je procesem mnohem rozmanitějším – dvě odlišné gamety mohou být různě tvarované a veliké a při jejich konjugaci vzniká planozygota. To je buňka, kterou v raném stádiu charakterizuje zdvojnásobený počet bičíků, jež během klíčení (př. fúzi jader) ve sporofyt postupně ztrácí. Po meiotickém dělení sporofytu (rozdělení se na 4 geneticky lišící se buňky) později vznikají již haploidní vlákna/buňky nových jedinců. Dobře je známo, že tvorba gamet začíná u spousta zelených řas na konkrétním poměru živin a fyzikálně–chemickém stavu prostředí (mj. množství dusíku a světla). 

Sexuálně se množí zelené řasy pouze příležitostně – během nevlídných životních podmínek. Kopulaci totiž nadchází tvorba tlustostěnných nejen mechanicky rezistentních buněk (zygospor a akinet), které vyklíčí až v přívětivém období (po suchu, zimě). Díky těmto odolným formám jsou zelenivky schopné doslova unikat v čase. Bičíkovci utvářejí za nepřízně palmeloidní stádia. To jsou též buňky se silnou buněčnou stěnou bez bičíku, které navíc pokrývá slizová pochva. Chlorokokální řasy jsou schopny tvořit tlustostěnné cysty (hypnospory) i nepohlavním procesem. 

Zleva: vývojový cyklus bičíkatých zelenivek rodu Chlamydomonas a klidové cysty se zvrásněným povrchem

Zdroje:

Park, J. & Shilton, A. (2014): Investigating the life-cycle and growth rate of Pediastrum boryanum and the implications for wastewater treatment high rate algal ponds. Water Research 60: 130–140. Dostupné z: doi: 10.1016/j.watres.2014.04.028

Baudelet, P. H., Ricochon, G., Linder, M., Muniglia, L. (2017): A new insight into cell walls of Chlorophyta. Algal Research 25: 333–371. Dostupné z: doi: 10.1016/j.algal.2017.04.008

Joo, S., Kariayawasam, T., Kim, M., Jin, E., Goodenough, U., Lee, J-H. (2022): Sex-linked deubiquitinase establishes uniparental transmission of chloroplast DNA. Nature Communications 13(1133): 1–12. Dostupné z: doi: 10.1038/s41467-022-28807-6

Procházková, L., Remias, D., Řezanka, T., Nedbalová, L. (2019): Ecophysiology of Chloromonas hindakii sp. nov. (Chlorophyceae), Causing Orange Snow Blooms at Different Light Conditions. Microorganisms 7(10): 1–22. Dostupné z: doi:  10.3390/microorganisms7100434

Nedbalová, L., Procházková, L. (2019): Nedopsaný příběh červeného sněhu. Vesmír 98(24). Dostupné z: https://vesmir.cz/cz/casopis/archiv-casopisu/2019/cislo-1/nedopsany-pribeh-cerveneho-snehu.html

Leliaert F., Smith D. R., Moreau, H., Herron, M. D., Verbruggen, H., Delwiche, C. F., De Clerck, O. (2012): Phylogeny and molecular evolution of the green algae. Critical Reviews in Plant Sciences 31: 1–46. Dostupné z: doi: 10.1080/07352689.2011.615705

Urban, Z., Váňa, T. (1980): Systém a evoluce nižších rostlin. SPN, Praha.