en

Cladocera

Who are them?

Water fleas represent a taxonomically diverse group of aquatic animals, with a variety of shapes and sizes. They belong to a large clade, Pancrustacea, in which insects are also found. The smallest representatives of the group are around 0.5 mm in size (eg. Chydoridae), while medium-sized species have a length of usually around 2 mm. The larger and more robust species, such as Daphnia or Simocephalus, typically reach 4 mm in size. Among water fleas, Leptodora kindtii is notable for its body length exceeding twelve millimetres. The species richness does not follow a geographical pattern along the longitude, but is rather distributed across temperate and subtropical regions in both hemispheres of the Earth.

(Damme et al. 2022) 

Ecological role

The majority of species inhabit inland lentic water bodies, ranging from the clear mountain lakes to the green hypertrophic ponds, puddles along pavements, ephemeral pools in desert, and even saline lagoons at the seashore. Some of them have specific environmental requirements, yet others are capable of surviving in highly unfavourable conditions. Among all of them, there are those that only require a wet substrate to survive. Originally freshwater ancestors later occupied coastal sea and brackish habitats. 

The water fleas are known to feed on a number of microorganisms, including bacteria, algae, ciliates and fungi. On occasion, they also consume other small invertebrates that are found on the bed of the water body. A particular family of water fleas called Anomopoda act as key regulators of phytoplankton grow levels, and are themselves tasty prey for fish.

Morphology and anatomy

From their ancestors, water fleas inherit a body that is slightly segmented and covered with a chitinous sheath bearing several pairs of organs. The valve sheath is made of elastic *chitin together with waterproof calcium carbonate. Chitin is not derived from food, but through metabolic conversion. Since chitin can't grow by itself, water fleas have to molt old carapaces whilst their bodies need to grow rapidly. New flexible cuticle then stretches and stiffens in contact with water. Some species produce various slimes (mucopolysaccharides) on the surface of their carapaces, to protect themselves against parasites and primarily to lower friction with the water during movement.

The carapace is colourless at the base and this allows us to look into the animal's bowels. The opacity of individuals usually reflects the actual environmental conditions of the habitat. For example, individuals facing oxygen deficiency in the water synthesise a large amount of an oxygen-binding protein called *hemoglobin, causing redness. If water doesn't contain enough organic matter, which normally absorb the short wavelength radiation, harmful UV light can easily pass throughout the water column. The response to excessive intensity of ultraviolet rays triggers also the level of pigmentation – water fleas in the instinct of self-protection accumulate black-brownish pigments melanins on the dorsal and head parts of bodies and in swimming antennae. 

A red colouration of the body resulting from high concentrations of the hemoglobin

The animal's intestines are the most conspicuous internal organs. The transparent walls of the intestine allow a clear view of the contents, which are moved by peristalsis of the muscular digestive tube. The colour of the gut is indicative of what has been ingested. Typically, it is brownish with green specks of chewed algae cells. The brown hue provides a protective barrier against the potentially detrimental effects of energy leakage from residual photochemical reactions within the ruptured chloroplast. 

From the cranium of the digestive tube, two blind hepatic glands (hepatopancreas) protrude. The nearby antenular gland secretes on the basis of antennas and maxilar gland ends at the level of secondary maxilas (''jaws''). The maxillar gland is responsible for excreting nitrogen compounds (ammonia), whilst the antennal gland is sometimes significantly reduced to the point of being rudimentary. The digestive system is a simple duct with loops, but a true stomach is absent. The entire process is not without its flaws. Only 4–17% of the energy stored in food can be utilised for growth and production of offspring. A mere 10 minutes is sufficient for complete absorption of essential nutrients from food, which will then be invested in growth, metabolism and reproduction. 

Zleva: swallowed algae colouring intestine fluorescence chlorofylu (fotosyntetického pigmentu) uvnitř střevní trubice 

The brood chamber where females deposit their eggs lies between gut and dorsal ridge. Above chamber, simple vesicular heart that beats in frequency up to 200 pulses per min. can be found. Rhytmic contractions coordinate flow of yellowish hemolymphm throughout body. X pairs of continually undulating thoraric legs fill the bowels of animal and are used in filtrating food particules dispersed in water. Predators (e.g. Polyphemus pediculus) modified these legs as trap basket for catching various prey. Moreover thoraric legs usually provide oxygen exchange since gills sacks protrude from leg basis. Complementary, water fleas can respire via gut tube, to which they pump oxygenated water through annus. Lower parts of body comprises of postabdomen ending with furcal claws and annus. Postabdomen is scattered with many spines and two long cilias called setae natatores. Perloočka jej umí nejenže vysunout ze schránky (odráží se tak po substrátu či uvolňuje zárodky), ale i zatáhnout hlouběji do těla až k žaberním nožkám, které tímto způsobem zbavuje nečistot. 

Hlava může ve své přední části vybíhat v ostrý rypec, tzv. rostrum. Zpod rypce vyčnívají antenuly, které jsou párem tykadel, na jejichž konci visí svazek tyčinek se smyslovou funkcí. Mnohem mohutnější druhý pár tykadel, antény, slouží k pohybu. Vyrůstají ze základního článku, který se zanedlouho štěpí do dvou ramen. Antény jsou prudce stahovány silnými svaly, čímž vznikají charakteristické skoky, jimiž se živočich ve vodě přemisťuje. Na hlavovém štítu většiny druhů leží póry, které pravděpodobně zprostředkovávají výměnu důležitých iontů. Několik skupin navíc disponuje týlní přísavkou, s níž se lepí k povrchům. Pouze výjimečně (př. Monospilus) lze přehlédnout tak význačný orgán hlavy jako černě zbarvené složené *oko. To se v průběhu postupného vývoje spojilo z původně oddělených dvou očí do jediného kulovitého útvaru. Na jeho povrchu jsou vyskládany světlolomné ústrojky (menší očka) připomínající perly – odtud pramení trefné pojmenování těchto korýšů. Nejedná se však o dokonalý zrakový orgán, neboť rozeznává hlavně tvary a méně už barvy. Většího predátora (např. rybu) jím nicméně zaznamenají, což bývá zcela klíčové. Pod složeným okem setrvává ještě drobné naupliové oko jako pozůstatek embryonálního vývoje. Jistý rudimentální (zakrnělý) orgán zraku existuje v týlní oblasti, bez kontrastního činidla nelze vidět. 

Někteří zástupci složené oko postrádají, nebo mají naupliové oko stejně tak velké 

poznámky pod čarou

* Na rozdíl od chitinu klanonožců se tento polysacharid z mrtvých perlooček nerozkládá (nebo alespoň není zcela rozložen) na dně. Po jejich úhynu se hromadí a někdy tvoří vysoký podíl celkové hmotnosti sedimentů – dnový sediment s převažujícími zbytky chitinu je dokonce někdy označován za chitinovou gyttju.

* Byly pozorovány také populace zbarvené do hněda s hemoglobinem (Hb) v kombinaci s hematinem, který obsahuje trojmocné železo v hemové části. O hematinu se předpokládá, že je buď alternativní variantou Hb v krvi, nebo exkreční produkt Hb.

* Hemolymfa však může být i bezbarvá, načervenalá, namodralá či nazelenalá.

* Nebývají příliš vhodnou potravou, neboť mají nízký obsah nejen sterolů, které jsou nutné pro růst a reprodukci. Rovněž produkují rozličné toxické látky. Sinice tedy jsou konzumovány jako potrava, ale přežívání a reprodukce perlooček jsou na nich horší než v případě krmení zelenými řasami. Za nejlepší potravu se považují však kryptomonády (skrytěnky). Nedostatek potravy vede k rapidnímu zkrácení života a živočichům formuje větší filtrační síta na hrudních končetinách pro výkonnější příjem filtrátu.  

* Těsně u očí leží velká mozková uzlina, která ční svými výběžky k očím, tykadlům a do břišní oblasti, kde jsou další, ale menší ganglia – celá nervová soustava má žebříčkový plán.

stavba těla samice perloočky rodu Daphnia 

  1. naupliové oko
  2. rostrum (rypec) 
  3. antenula (tykadélko)
  4. nefridie
  5. hrudní nožka
  6. postabdominální drápek
  7. pastabdominální trny
  8. řitní otvor
  9. postabdomen
  10. spina
  11. plodová komůrka
  12. vaječníky
  13. srdce
  14. mandibula (kusadlo)
  15. střevo s hepatopankreatem
  16. složené oko
  17. anténa

celkový vzhled obou pohlaví (Daphnia) a tuhé vaječné pouzdro (efipium) 

 (Petrusek 2010)

Fenotypová plasticita (cyklomorfóza)

Schopnost jednoho genotypu produkovat odlišné fenotypy ("fyzický vzhled") jako reakce k měnícím se podmínkám okolního prostředí. Spouštěčem bývá vždy zvýšený stres – přítomní predátoři, změna ročního období (teploty, osvitu). Jedinci nejčastěji odpovídají zmenšováním nebo naopak nárůstem tělesné velikosti, tvorbou rozličných výrůstků na skořápce (trnů, helem) či svému okolí přizpůsobí chování. Tak kupříkladu za přítomnosti ryb, které se orientují při lovu zrakem, podnikají v jezerech perloočky denní přesun do větších hloubek, kde jim hrozí menší nebezpečí, zatímco v noci vyplouvají do teplejších povrchových vrstev. *Za příhodných situacích se naučí nicméně stejně tak dobře krýt mezi vodními rostlinami. Ochrana před vizuálně lovícími predátory může spočívat rovněž v tendenci se celkově zprůhlednit.

Nedávno byl popsán mechanismus, jakým jsou rodiče schopni připravit své potomky k nástrahám, s nimiž se setkají a jímž budou nuceni čelit, aby přežili. Jakmile prostředí rodičů předpovídá prostředí potomků, přichází na scénu fenomén matkou indukované plasticity (rodičovská generace tedy ovlivňuje fenotyp potomků, aniž dochází ke změně genetické informace). Jakmile jsou samice vystaveny predačnímu tlaku ryb, produkují na to mláďata o menší velikosti, která zároveň rychleji dospívají, čímž zvyšují jejich šanci na rozmnožení dříve, než se stanou kořistí. Některé vnímavé druhy připravují své potomky přímo k obraně. Platí za to ale jejich menším počtem, matky to stojí spousty cenné energie. Rodí tvorečky již s utvořeným defenzivním aparátem, čímž jsou tak od samého počátku svého života mnohem lépe chráněni před hrozbou z pozření. 

poznámky pod čarou

* Někdy se v nádrži vyskytne po hromadě více predátorů, proti nimž bývají optimální odpovědi zcela protichůdné (tzv. trade off). Nakonec může být pro býložravý zooplankton výhodnější migrace s opačným trendem – ve dne na světlo a v noci do hloubky.

fenotypová plasticita hlavových přileb, na níž se podílí polyploidní buňky řídící růst těchto excesivních morfologických struktur  

(Weiss & Linda 2019)

Zvláštní rozmnožování

Při rozmnožování dochází k jistému nešvaru, perloočky střídají generaci sexuální a tu množící se klonálně. Jen občasně se konkrétní populace (mj. severské a *vysokohorské) množí výhradně partenogenezí, kdy tedy tvoří diploidní vajíčka, z nichž vzejdou miniaturní genetické kopie* matky. Nejčastěji samičky podstupují partenogenezi v letním klimaticky přívětivém období. 

Na podzim se vlivem řady faktorů, jako jsou množství a kvalita potravy, teplota vody, koncentrace rozpuštěného kyslíku či délka osvitu, přetvářejí buňky ve vaječníku do podoby, ze které se později vylíhnou samci společně se samicemi. Tito samci brzy oplodní mladší generaci samiček, v nichž probíhá za zmíněných podmínek odlišná tvorba vajíček – vznikají haploidní oocyty. Celý děj započíná zformováním tuhého pouzdra kolem vajíček, tzv. sedélka – efipia. Tato přezimovací kapsa z chitinu pocházející z krunýře mateřského jedince bývá silně pigmentována a obsahuje veliké množství zásobních látek. Zárodky uvnitř setrvávají téměř neaktivní ve stadiu raného embrya a kryta efipiem dokonale vzdorují podmínkám jen těžko slučitelným se životem, přičemž v životaschopném stavu vydrží i desetiletí. Snesou dlouhodobé vyschnutí, pobyt v bahně bez kyslíku a nezaleknou se ani průchodu trávicím traktem ryby i vodního ptáka. Takové unikátní vlastnosti vystupují jako klíčový atribut při kolonizaci nových stanovišť a obnově zaniklých populací. Nová generace se líhne nejlépe až v období menší nepřízně (po suchu či zimě). Zdárné líhnutí (jakmile embryo zahájí další růst a vyroste se z něj mladá samička) nastává zaznamenáním souhry několika předpokladů: správné teploty vody, prodlužování dne a doby trvání vodní fáze (i zaplavení suchého efipia). Nevyjímaje též signály o dostatku okolního kyslíku, který bude pro embryo nezbytný nebo o osmotickém tlaku (nízké salinitě), jenž ovlivňuje zásadně objem prostoru těsně obklopujícího embryo pod membránami a jejich prasknutí a následné uvolnění mláděte do vod. Mladá samice (neonata) poté během několika dnů či týdnů dospívá a začíná se nepohlavně rozmnožovat. O počtu potomků rozhoduje především kvalita, typ a hojnost potravy, při nedostatku fosforu jedinci strádají a nerostou, proto přivádí méně potomstva, kdežto v nadbytku si jej ukládají do vajíček v podobě lipidů.

K přilákání druhého pohlaví samečkové sází na kontaktní detekci přítomných glykoproteinů okolo samičích vaječníků. Jiní zjevně chemickou podstatu rozlišení obchází a soustředí se více na strukturu samičích schránek. Co více, jsou i údajně tací, co samici rozeznávají na základě elektrických vln a nepatrných turbulencí vytvořených jejím pohybem.

(Winsor & Innes 2002)

poznámky pod čarou

* V případě obligátní partenogeneze mohou být produkována i vajíčka trvalá (efipiální) bez přítomnosti samců – jedná se o diploidní klonální vajíčka, které samice obalí nám známým tuhým pouzdrem. V určitých případech (např. náhlého zamrznutí), za nichž bude  populace nucena podstoupit diapauzu a samice přitom předvídají výrazně omezený časový rámec mezi tvorbou diapauzních vajíček a koncí samotné sezóny, by přicházelo s tvorbou klidových vajíček samčím oplodněním jen určité zdržení. I přes absenci samčího pohlaví si tyto populace udržují dostatečnou heterozygozitu – genetickou variabilitu (Petrusek & Černý 2012), za níž jinak stojí sex. 


* Jednotlivé klonální linie perlooček vzniknuvší partenogeneticky ale ve skutečnosti nemají zcela totožnou genetickou informaci.  Do určité míry se tak objevují odlišné genotypy u linie téhož druhu už v rámci mikrostanovišť jedné vodní nádrže. Mezi klony totiž existují mírné rozdíly v enzymatickém aparátu. Mohou se lišit rovněž velikostí dospělého těla, přírůstkem své biomasy, plodností, délkou postembryonálního vývoje, samotnou velikostí embryí a tvorbu sedélek. Nejen díky tomu mohou klonální linie pocházející z lokality s rybami silněji reagovat na přítomnost látek uvolňovaných rybami (kairomony) oproti identické odnoži, která se s rybami nesetkala. 

 (Vizoso 2013); (Martin et al. 2014)

Zdroje:

Petrusek, A. & Černý, M. (2012): Co vyprávějí tatranské dafnie. Limnologické noviny (2): 1–6. Dostupné z: https://data.limnospol.cz/useruploads/limno2012-02.pdf

Petrusek, A. (2010): Modelka Daphnia – Perloočky jako modelové organismy v biologii. Vesmír 89(7): 470. Dostupné z: https://vesmir.cz/cz/casopis/archiv-casopisu/2010/cislo-7/modelka-daphnia.html

Kelber, A. & Osorio, D. (2010): From spectral information to animal colour vision experiments and concepts. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 277: 1617–1625. Dostupné z: doi: 10.1098/rspb.2009.2118

Smirnov, N. N. (2017): Physiology of the cladocera. Academic Press. Moscow.

Winsor, G. & Innes, D. (2002): Sexual reproduction in Daphnia pulex (Crustacea: Cladocera): Observations on male mating behaviour and avoidance of inbreeding. Freshwater Biology 47: 441–450. Dostupné z: doi: 10.1046/j.1365-2427.2002.00817.x

Juračka, P., Kořínek, V., Petrusek, A. (2010): A new Central European species of the Daphnia curvirostris complex, Daphnia hrbaceki sp nov (Cladocera, Anomopoda, Daphniidae). Zootaxa 2718: 1–22. Dostupné z: doi: 10.11646/zootaxa.2718.1.1

Geung-Hwan, L., Jong-Yun, Ch., Kwang-Hyeon, Ch., Min-Ho, J., Gea-Jae, J., Hyun Woo, K. (2014): Mating Behavior of Daphnia: Impacts of Predation Risk, Food Quantity, and Reproductive Phase of Females. PloS one 9(8): 1–9- Dostupné z: doi: 10.1371/journal.pone.0104545

Martin, W. J., Olesen, J., Høeg, J. (2014): Atlas of Crustacean Larvae. Johns Hopkins University Press. Baltimore.

Damme, V. K., Cornetti, L., Fields, D. P., Ebert, D. (2022): Whole-Genome Phylogenetic Reconstruction as a Powerful Tool to Reveal Homoplasy and Ancient Rapid Radiation in Waterflea Evolution. Systematic Biology 71(4): 777–787. Dostupné z: doi: 10.1093/sysbio/syab094