Zygnematophyceae

Co jsou to ty spájivky vlastně zač?

Spájivky jsou jednobuněčné i vláknité sladkovodní řasy se zdobenou buněčnou stěnou. Poprvé se na Zemi objevily ve středním Devonu (před 380 mil lety). Celé skupině je vlastní takzvaná konjugace (spájení), podle níž dostaly příznačné pojmenování. Mluvíme o jedinečné podobě pohlavního rozmnožování završeném tvorbou kulovitého zárodku (zygoty). Z evolučního hlediska sousedí spájivky (lat. Zygnematophyceae) se suchozemskými rostlinami. Ovšem liší se v mnoha znacích, kterými rostliny nedisponují. Získaly kupříkladu odlišně tvarované buňky, podstupují jinou reprodukci a s ní spřažený životní cyklus či v žádné fázi života neutváří stádia s bičíky.

Ekologie a význam

Zvýšenou diverzitu spájivek predikují stanoviště mírně kyselé a chudé na živiny. Většina zástupců tu prosperuje díky zdejší nízké kompetici s ostatními řasami, k jejichž přítomnosti jsou existenčně náchylní. To pramení z neschopnosti v příjmu hydrogenuhličitanů, které v prostředí nádrží s vyšší produktivitou převládají. Zatímco v rašeliništích střídá tuto formu uhlíku rozpuštěné CO2, s jehož rostoucí koncentrací se postupně konkurenční slabost spájivek vytratí. 

Nejtypičtějším biotopem výskytu jsou dna a nárosty, kde tvoří spájivky součást pestrých společenstev mikrobiálních porostů na ponořených kamenech nebo rostlinách. Prostředí volné vody (pelagiálu) okupují zřídka, obvykle následkem uvolnění se od matečného substrátu, jenom zlomek tam tráví větší část svého života (př. Staurastrum limneticum). K různým podkladům se uchycují vyloučením lepivých slizů, a vláknitky dokonce s pomocí drobných rhizoidů, jakýchsi příchytných vlásků. Z výzkumů plyne, že nejvíce preferovanými bývají takové povrchy listů a stonků, jež jsou vysoce členité. Obecně tak platí, že s jemnější strukturou vegetace nacházíme bohatší společenstva této drobné flóry. Existují rovněž druhy půdní a rostoucí na vlhkých skalách, z nichž některé si libují v prostředí s extrémními podmínkami (např. mrazivé teploty). 

Konrétně krásivky (Desmidiaceae) jsou natolik citlivé k parametrům prostředí, že z degradovaného biotopu mizí dříve, než se objeví znatelné neblahé projevy na společenstvech vodních rostlin. Data o výskytu a druhovém složení krásivek proto poskytují dostatečný náhled na recentní ekologický stav a stabilitu stanovišť. Mimo jejich roli primárních producentů poskytují úkryt a zdroj potravy pro zooplankton i dnové mikroobratlovce. 

Morfologie a anatomie

Jejich buňky obepíná celulózní buněčné stěna, která může být vícevrstevnatá nebo celistvá. Skládá se nejméně ze tří vrstev – svrchní slizové stěny s pektiny, pod níž se linou nepravidelně uspořádané mikrofibrily celulózy. Nejvnitřnější část komponují pásy mikrofibril, které jsou řádně souběžné. Mnoho zástupců se nicméně některých plátků stěn zbavilo. Výjimkou nebývají ani různé ornamenty (granule, ostny a papily) přítomné v obalových stěnách. Membrána ještě bývá protkána póry, jejichž funkci prozatím neznáme.

Protoplast (vnitřní prostor) obsahuje do dvou, zřídka i více masivních a různě členěných chloroplastů. V těch bývají zapuštěny pyrenoidy (organely napomocné fotosyntéze), jež mívají tvar rotačního tělesa. Kolem těchto malých ústrojků se hromadí škrob. V cytoplazmě a uvnitř vakuol na samém vrcholu semicel lze pozorovat prudce se hemžící částice. Ve skutečnosti se jedná o krystaly solí, v nichž si krásivky uschovávají určité prvky (např. baryum). 

Podle stavby stélky a morfologie buněčné stěny se dělí na dva řády. 

Řád Desmidiales (krásivky): Patří sem zástupci jednobuněční nebo žijící v koloniích, jež se vyznačují dokonale symetrickými buňkami – tvoří j zrcadlově souměrnými polovinami (semicely), rozdělenými více či méně výrazným zářezem (sinem). Obě tyto půlky pak spojuje středová zúženina (istmus). Vnější vrstvu buněk mohou tvořit tečky, zrnka, ostny a výběžky, které bývají pravidelně uspořádané. V buňkách bývají 2 masivní centrální chloroplasty, méně často pak nástěnné. Mezi dvěma chloroplasty se nachází jádro. Leckdy také bývají v buňkách přítomny vakuoly a diktyosomy podílející se na tvorbě buněčné stěny a slizu.  

Řád Zygnematales (jařmatkovité): Jde o spájivky s nevětvenou vláknitou stélkou s buňkami válcovitými krytými hladkou buněčnou stěnou a vrstvou slizu. V buňce se nachází jeden i více chloroplastů, které leckdy bývají nápadně tvarované. 

Rozmnožování

Omyly během vývoje: Čas od času se během buněčného dělení a vývoje objeví nějaká ta anomálie, která pak vede ke vzniku monstrózních buněčných forem či třeba nadpočetných buněčných laloků. Ty tak mohou být zdrojem jisté nepodobnosti ke svému druhu. Neúspěšná tvorba příčné stěny po rozdělení jádra může vést ke vzniku "siamských dvojčat".  Další anomálie jsou mnohdy důsledkem předčasně ukončeného vývoje spojeného s nedokonalou morfologickou diferenciací. Někdy se na diverzitě tvaru buňky podílí také anomální vylučování slizů, které způsobuje granulární vzhled povrchu buněk. 

Nyní již k rozmnožování jako takovému. Jak zmiňuje úvod, spájivky se spájí a to tak, že splývají nebuněčné gamety (celé protoplasty) buď toho samého jedince (pak hovoříme o homotálismu) či geneticky odlišného (heterotálismus). Konjugaci, neboli fyzickému spojení buněk či vláken a následné karyogamii, nadchází vytvoření tlustostěnné zygospory, jež určitou dobu přetrvává ve stavu ,,strnulosti". Po klidovém období diploidní zygota klíčí, přičemž první dělení jádra je redukční (meióza) - jařmatky se však meioticky dělí již v rané fázi zygoty. Proces spájení je charakteristický pro konkrétní řád, neboť vláknité jařmatky (Zygnematales) často konjugují v místech chudých na živiny (takže často na sklonku jejich vegetačního období v letních měsících, kdy se vlákna zbarvují do hnědožlutých odstínů) a většinou skalariformně (tzv. žebříkově), kdy se kopulační kanálky tvoří mezi dvěma různými vlákny a tvoří jakýsi žebřík. Krásivky se spájí jen zřídka, nicméně když ano, po sblížení produkují slizový obal, jímž se dohromady obklopí a polobuňky (semicely) se rozestoupí. Jejich protoplasty tak následně ,,vytečou" a splynou. Poté se již normálně utvoří tlustá zygospora (často disponující různými ostny). V obou případech původní buňky utvořením zygospory zanikají a zbyde z nich jen buněčná stěna nových jedinců. Zygosopory jsou významné rovněž pro determinaci (viz níže), a proto jim věnujme lehkou pozornost. Jejich stěna se skládá ze tří hlavních vrstev: vnější exospory (nejvzdálenější), mezospory (střední) a endospory (nejvnitřnější) ze sporopelninu, pektinů a celulózy. K tomu mohou být tyto vrstvy ještě samy o sobě vícevrstvé.

Alternativou pohlavního množení je jak to obvykle u řas bývá, množení nepohlavní, které se uskutečňuje pomocí fragmentace, tvorby akinet, dělením buněk či přes partenospory (struktury podobné akinetám, narozdíl však z gametangiálních buňek tvořících spory bez splynutí gamet). 

Hýbou se?

Nebudeme se zde nyní bavit o pasivní translokaci pomocí vodních vírů turbulence způsobené ledasčím a ani o nechtěném odtržení od substrátu, ale o opravdové taxi. Některé krásivky a jařmatky jsou totiž schopny klouzavého nebo jakéhosi kotrmelcového pohybu. Klouzání pak umožňuje vylučovaný hlen (obvykle z vrcholků buňky). 

ZDROJE: 

Jiao, C., Sørensen, I., Sun, X., Sun, H., Behar, H., Alseekh, S., Philippe, G., Palacio Lopez, K., Sun, L., Reed, R., Jeon, S., Kiyonami, R., Zhang, S., Fernie, AR., Brumer, H., Domozych, DS., Fei, Z., Rose, JKC. (2020):The Penium margaritaceum Genome: Hallmarks of the Origins of Land Plants. Cell. 181(5): 1097–1111. Dostupné z: doi: 10.1016/j.cell.2020.04.019

Hall, D. J. & McCourt, M. R. Zygnematophyceae. In: Archibald, M. J., Simpson, G. B., A., Slamovits, H. C. (2017): Handbook of the Protists. Second Edition. Cham: Springer International Publishing.

Urban, Z., Váňa, T. (1996): Systém a evoluce nižších rostlin. SPN, Praha.