Klanonožci

Co jsou to ti klanonožci zač?

Klanonožci jsou skupinou korýšů s oválným tělem a často výraznými tykadly a furkálními brvami. Bývají dlouzí kolem 1 – 5 mm, přičemž parazitičtí zástupci dosahují klidně až ke čtyřicetinásobku této délky (př. Pennella balaenopterae u velryb).

(Khodami et al. 2017)

Ekologie a význam

Obývají vody stojaté i tekoucí, sladké, termální, podzemní (krasy a nejmenší skuliny ve skalách), a především prostředí mořské, v němž jasně dominují. Výjimku nepředstavují ani vyhloubené a naplněné kmeny, fytotelmy (nádržky vznikající v listových pochvách) nebo mokrý mech (př. Bryocyclops). Vyskytují se také na tělech organismů coby ektoparaziti – v moři jsou tímto způsobem života význační zástupci z početného řádu Siphonostomatoida, ve sladkých vodách chlopek (Ergasilus). Mezi všemi zástupci nalezneme jak herbivory, omnivory, tak saprofágy, dravce a mnoho parazitů, čímž tvoří významnou složku potravního řetězce. Sladkovodní druhy se živí odumřelým detritem, ve vodě rozptýlenými řasami a organickými zbytky, které si sbírají mezi rostlinami a zrnky písku. Kdežto takřka veškeré  druhy buchanek (Cyclopoida) jsou predátory, kteří filtrační aparát zcela postrádají. Konzumují menší klanonožce, perloočky, larvy dvoukřídlého hmyzu (Diptera) nebo vířníky a drobné vodní kroužkovce (Oligochaeta). Nepohrdnou ani měkkými tkáněmi zdechlin tlejících na dně. Ti největší jedinci dokáží napadat pulce i mladý rybí plůdek.

Klanonožci patří k nejpočetnější skupině mořských živočichů (Metazoa). Konkrétně buchanky Othoina považujeme za nejabundantnější na světě. Opomenout nelze hospodářský význam klanonožců – likvidují komáří larvy, čímž jsou schopny potlačovat přenos nebezpečné malárie. Kromě toho vystupují klanonozí korýši jako mezihostitelé určitých tasemnic či hlístic schopných se přenést na člověka – děje se tak prostřednictvím častého užívání neupravené vody ze zdrojů, v nichž infikovaní jedinci setrvávají. Možný průnik představuje rovněž tak konzumace masa syrových ryb (tzv. druhých mezihostitelů).

vývojový cyklus škulovců (Diphyllobothrium spp.) – tříhostitelských tasemnic

(https://www.cdc.gov/parasites/diphyllobothrium/biology.html)

Morfologie a anatomie

Tělo mají rozlišené na hlavohruď složenou ze čtyř (Podoplea) nebo pěti (Gymnoplea) podobných článků (tzv. somitů). Na zadní část těla se napojuje zadeček s pírkovitými brvami. Tělíčka bývají průhledná, hnědá, černá, ale zbarvení mohou být do červena, oranžova, růžova, fialova, zelena a modra. Jasnější barvy způsobují pigmenty karotenoidy, které jsou rozpuštěny uvnitř tukových kapiček. S velkou četností disponují barevnými kapénkami v chladných měsících roku a po nějakou dobu i mladí jedinci. Nemnoho druhů svítí, resp. obsahují v tělesné schránce látkami, které po oxidaci vylučují světlo (např. Metridia lucens). Při bližším pohledu na některé zástupce (př. Cyclops abyssorum) si lze všimnout modře zbarvených globulí. Za touto zvláštní a v přírodě netradiční barvou stojí pigmenty (MAAs), které slouží živočichům coby štít před zhoubným ultrafialovým světlem.

Zleva: vznášivka Calanus finmarchicus a buchanka hlubinná (Cyclops abyssorum)

V přední části hlavohrudi se obvykle nachází naupliové očko, které reprezentují výjimečně dvě čočky (viz vznášivky čeledi Pontellidae a buchanka Corycaeus). Hlava nese 6 párů hlavových končetin – antény, antenuly, mandibuly (kusadla), maxillipedi (čelistní nožky) a 2 páry maxil (přívěsky čelistní). Jimi mimo jiné získávají potravu vytvářením víru, který směrují k čelistem. Proudem lapené částeky následně cedí filtračními hřebínky, které mají uloženy na čelistních nožkách. Tací žijící ve vodách silně zarostlých preferují individuální lov, kdy kořist následně roztrhají a rozmělní silnými kusadly. Antenuly (1. pár tykadel), které jsou běžně znatelně delší, uplatňují zejména při plavání. Vznášivky pomocí těchto dlouhých antén zpomalují své klesání vodním sloupcem – jakmile se propadnou níž, hbitým mávnutím povyskočí zpátky. Samci vznášivek mají pro účely páření se pravé tykadélko značně zduřelé, u buchanek slouží k samému antenuly obě. Zatímco antény (2. pár tykadel) užívají pro pohyb jenom ojediněle. Zajišťují funkci mechanorecepce. Při potenciálním nebezpečí napomáhá klanonožcům výkonný systém nervového spojení, které okamžitě zaměstná dlouhá tykadélka pro únikový skok. Právě efektivní schopností nadprůměrně rychle se vyhýbat predátorům, předurčila klanonožce být úspěšnější v prostředí, kde jsou jiní zanedlouho vyžráni.

Z článků hrudních vybíhají po páru dvojvětevné odlišně článkované plovací nožky a na článku posledním visí dvě morfologicky odlišné nožky kopulační. Vznášivky mají obě vyvinuty nesouměrně. 

Zleva: buchanka Corycaeus anglicus a ústní ústrojí býložravé vznášivky 

(c, d – konce kusadel; Md – kusadlo; Mx – čelisti; Mxp – maxilliped)

Zadeček (abdomen) tvoří 3 – 5 článků a na jeho konci takzvaný telson, z nějž se větví dvě vidličky (caudal rami) zakončené různým počtem sét, trnů, vláskovitými chlupy či trnečků. Na prvním segmentu leží genitální ústrojí – samec zde nosí podlouhlé spermatofory, samice na jeho ventrální straně chámovou schránku a po bocích připevněné ovisaky (1 nebo 2 vaječné váčky). Poslední článek (telson) ještě nese vylučovací otvor.

Existuje také nepřeberné množství parazitických klanonožců (ty tvoří téměř polovinu ze všech známých druhů), kteří jsou svým tělním plánem obvykle zcela specifičtí – dalo by se říci, že morfologicky velmi obtížně zařaditelní k této skupině.

různorodost tělních plánů u vybraných čeledí parazitických klanonožců

(A – Caligidae; B – Dichelesthiidae; C – Pennellidae; D – Lernaeopodidae; E – Philichthyidae)

(Bernot et al. 2021)

Fenotypová plasticita 

Stejně jako třeba perloočky jsou i klanonožci schopní měnit podobu své tělesné schránky v čase. Nejpatrnějšími odchylkami od původního vzhledu bývají změny tělesné velikosti nebo proměnlivost v pigmentaci. Jestliže jsou například vystavěni UV záření, obvykle ztmavnou. V případě, že se v takové chvíli setkají s predátory, dochází k určitému kompromisu ve výsledné barvě – obvykle se odbarví, aby se zprůhledněli. Dobře je téže známo, že jinak se mohou chovat obě pohlaví či juvenilní jedinci, žádné obecné pravidlo zde aplikovat příliš nejde.

Rozmnožování a vývoj

Jedná se výhradně o gonochoristy se znatelnou pohlavní dvojtvárností, pouze u malého počtu druhů plazivek známe partenogenezi. Partenogenezí rozumějme rozmnožování, kdy v zárodečném prostoru dospělé samice zrají klonální (diploidní) vajíčka, která umožňují díky vyššímu počtu jejich produkce namnožit se do vysokých abundancí. Samotné chování při kopulaci je specifické u jednotlivých řádů. Samci vznášivek uchopí samici pravým kopulačním tykadlem za její furku a snaží se jím přimknout k prvnímu článku zadečku. Levé tykadlo slouží k přilepení spermatoforu ke genitáliím samice. U buchanek jsou samičky uchopeny oběma tykadly za koncové plovací nožky, kdežto plazivky se drží přes koncové furkální brvy. Vajíčka jsou držena ve váčcích lepivým tmelem a nošena kolem 12 hodin až několik dní. Jejich počet bývá variabilní a může se odrážet od množství a dostupnosti potravy. 

Během vývoje procházejí třemi obdobími, kdy probíhá kolem 10 – 12 svleků: stádiem nauplia (orthonauplius), larvy mající pouze 3 páry končetin, které odpovídají 1. a 2. páru hrudních nožek a mandibulám, dále jako metanauplia, u nějž s postupujícím svlékáním přibývá končetin a fází kopepodita svlékajícího se zhruba šestkrát. Ten představuje poslední mezistupeň larvy a dospělce, kterého také zdánlivě připomíná. U prvního kopepoditového stádia si lze všimnout již fungujících plovacích nožek prvního i druhého páru a zadečku, který se zužováním viditelně ,,odděluje'' od hlavohrudi. Dalším stádiím již pouze přirůstají zadečkové články (tzv. anamorfóza) a plně se dovyvíjí znaky sexuálně aktivního jedince. 

Průběh celé ontogeneze se velmi odvíjí od doby vylíhnutí, jestliže totiž dojde k vylíhnutí na podzim, živočich dospívá až na jaře a přežívá okolo devíti měsíců. Zatímco populace letní zdárně dokončují proměnu za pouhé dva měsíce. Nepřízně zimy přečkávají buď formou trvalých vajíček (vznášivky a hrstka buchanek), anebo diapauzují zavrtáním se do sedimentu, což provádí většina buchanek.

Zleva: vývojový cyklus vznášivek a tělesné srovnání různě starých kopepoditových stádií buchanky 

Zdroje:

Anderson, T., Hessen, D. O., Gentleman, W. C., Yool, A., Mayor, D. J. (2022): Quantifying the roles of food intake and stored lipid for growth and development throughout the life cycle of a high-latitude copepod, and consequences for ocean carbon sequestration. Frontiers in Marine Science 9: 1–18. Dostupné z: doi: 10.3389/fmars.2022.928209

Khodami, S., McArthur, J., Blanco-Bercial, L., Martinez A. P. (2017): Molecular Phylogeny and Revision of Copepod Orders (Crustacea: Copepoda). Scientific Reports 7: 1–11. Dostupné z: doi: 10.1038/s41598-017-06656-4

Bernot J. P., Boxshall G. A., Crandall K. A (2021): A synthesis tree of the Copepoda: integrating phylogenetic and taxonomic data reveals multiple origins of parasitism. PeerJ. Dostupné z: doi: doi.org/10.7717/peerj.12034

Einsle, U. (1993): Süsswasserfauna von Mitteleuropa: Süßwasserfauna von Mitteleuropa, Bd. 08/4-1: Crustacea: Copepoda: Calanoida und Cyclopoida. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart.

Michels, J., Gorb, S. (2015): Mandibular gnathobases of marine planktonic copepods – feeding tools with complex micro- and nanoscale composite architectures. Beilstein journal of nanotechnology 6: 674–85. Dostupné z: doi: 10.3762/bjnano.6.68

Šrámek-Hušek R. (1953): Naši klanonožci. Nakladatelství Československé akademie věd, Praha.